生命起源于海洋已經成為科學屆的普遍認知。然而從魚類到人類這中間的進化歷程卻眾說紛紜。

近日，中國科學院古脊椎動物與古人類研究所朱敏院士團隊，同英國皇家科學院院士Philip C.J. Donoghue和瑞典皇家科學院院士Per E. Ahlberg共同在Frontiers Ecology and Evolution上發表了關于脊椎動物噴水孔起源的最新研究成果，首次證明了人類的中耳曾經是魚類用來呼吸的鰓，并從進化角度解釋了人類耳朵和口腔是如何形成連貫相通的。

兩個世紀以來，古生物學界開始對生物不同類器官的起源提出了不同的假說。其中較為經典的是1872年，德國著名解剖學家卡爾·根格包爾（Carl Gegenbaur）首次從詳細的解剖學（包括鰓弓、腦神經、肌肉等）角度，提出了脊椎動物頭部的分節理論，他認為脊椎動物的領弓和舌弓跟后面普通的鯉弓一樣，是系列同源構造，都是頭部的分節之一。

基于此，20世紀以來的古生物學家開展了大量的研究，但都沒有找到一個未退化鰓裂（指咽部兩側一系列成對的裂縫，直接或間接與外界相通。低等脊索動物及魚類的鰓裂終生存在，其他脊椎動物僅在胚胎期有鰓裂。特指魚類時又稱"咽鰓裂''，具有氣體交換功能）的確鑿化石證據。而脊椎動物噴水孔（軟骨魚類和少數低等硬骨魚類眼后具有噴水或吸水功能的孔）的起源更是成為脊椎動物進化史上一個長達100多年的未解之謎。

Fig.1The distribution of spiracles in extant fishes.

盔甲魚類為東亞地區特有的一種無頜的魚類，目前僅發現于中國和越南北部，已有100多年發現史。早在今年3月份，朱敏院士團隊蓋志琨研究員便在我國江西首次發現迄今最古老、最原始的真盔甲魚類化石記錄。盔甲魚是骨甲魚類與有顎脊椎動物的姐妹群（在分支分類學中具有一個不為其他分類單元所共有的祖先的兩個分類單元稱為姐妹群）。骨甲魚類具有高度專業化的顱骨解剖結構，具有前向咽部，但盔甲魚類缺乏這些專業化，因此可以為頜骨進化起源之前脊椎動物頭部的進化發育過程研究上提供關鍵信息。

如何發現古老的化石是一件相對困難的工作，而從古老的化石中解讀出有用的信息則更是一件難上加難的工作。這些工作的取得不僅需要深入的專業知識，更離不開現代高精尖儀器的支持。

Fig.2 Virtual endocast and oralobranchial chamber of Shuyu zhejiangensis and its associated cranial nerve and blood vessels.

在本研究中，研究人員花費4年時間從野外工作中成功獲得了僅有指甲蓋大小的盔甲魚化石，隨后同國外研究團隊合作使用同步輻射X射線顯微成像技術對樣品進行了三維無損掃描，并花費一年時間對7件標本進行了三維重建，完好重現了盔甲魚中的所有腦區、感覺器官、頭部神經及血管通道。

在此基礎上，研究人員對上述三維建模進行深入的分析，發現盔甲魚類的鰓間脊是其鰓弓的背側部分，進一步與腦顱的融合形成了具有防護作用的頭甲，這與魚鱉通過肋骨擴大形成的龜甲較為類似！并且，進一步的解剖學、拓撲學、形態學等多個方面分析表明盔甲魚的舌頜囊是一個為退化的鰓囊，但其是否具有正常的呼吸功能仍然需要在化石中找到其鰓絲存在的證據！

Fig.3 Natural casts of oralobranchial chamber in galeaspids

為了填補這缺失的一環，找到鰓絲存在的確鑿化石證據，研究人員在云南曲靖又展開了數年的野外研究。終于首次采集到了第一個在第一鰓囊中完整保存鰓絲印痕的盔甲魚的化石，進一步證明了盔甲魚的第一鰓囊是具有正常呼吸功能的鰓，而非退化的噴水孔，從而為脊椎動物噴水孔的起源提供了最為確切的解剖證據和化石證據。

Fig.4 The transition from spiracular pouch of fishes to the middle ear cavity of tetrapods.

噴水孔在現代軟骨魚中主要用來呼吸獲得氧氣。然而在進化的歷程中，噴水孔在99%以上的硬骨魚中已經退化消失。基于此，研究人員繪制了完整的噴水孔從魚類到陸地動物的進化歷程。

本研究有力證明了噴水孔在史前早期硬骨魚中曾廣泛存在，并可以用來呼吸，這很可能為魚類離開水域進入陸地提供了先決條件。而此后，內鼻孔的出現更是打通了鼻腔與空腔，使得鼻腔成為新的呼吸器官，并為肺發育成為呼吸器官奠定了基礎。而在此過程中，曾經的噴水孔也被利用逐步發育為我們的中耳腔（鼓膜室），曾經魚類的舌頜骨及與其關節的方骨和關節骨也逐漸退化變小，最終進入到我們的中耳，演化為我們中耳的三塊聽小骨，并被重新命名為鐙骨、錘骨和砧骨，負責將聲音傳遞給大腦，我們人類擁有了靈敏的聽覺。

Fig.5 The evolution of spiracular region from jawless fishes to tetrapods

大自然的鬼斧神工最終使得魚類用以呼吸的噴水孔成為我們傾聽世界的中耳。如今，我們仍然可以從連通的耳朵和口腔中感受到來自于進化的力量和美妙。

參考文獻：

Gai, Zhikun, et al. "The evolution of the spiracular region from jawless fishes to tetrapods." Frontiers in Ecology and Evolution (2022).

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